Clasa cefalopodă de moluște

Cephalopod, orice membru al clasei Cephalopoda din filonul Mollusca, un grup mic de animale extrem de avansate și organizate, exclusiv marine. Caracatița, calmarul, sepia și nautilul cu camere sunt reprezentanți cunoscuți. Formele dispărute depășesc viața, clasa obținând o mare diversitate în perioada paleozoică târzie și mezozoică. Cefalopodele dispărute sunt amoniții, belemnitele și nautiloidele, cu excepția a cinci specii vii de Nautilus.

Caracteristici generale și importanță pentru oameni

Cefalopodii sunt de acord cu restul Mollusca în structura de bază, iar strămoșii par să aibă cea mai apropiată afinitate cu strămoșii clasei Gastropoda. Cea mai cunoscută caracteristică a cefalopodelor este deținerea de arme și tentacule, opt sau 10 în majoritatea formelor, dar aproximativ 90 în Nautilus. Cu excepția nautilusului, toți membrii vii ai clasei prezintă o mare modificare și reducere a cochiliei caracteristice moluștelor.

Cefalopodele au dimensiuni mari. Squids gigant (speciile Architeuthis) sunt cele mai mari nevertebrate vii; A. dux atinge o lungime de peste 20 de metri (60 de picioare), inclusiv tentaculele întinse. Cel mai mic cefalopod este calamarul Idiosepius, rar în lungime. Caracatița medie are de obicei brațe care nu depășesc 30 de centimetri și mai rar mai mult de un metru (39 inci). Dar în Octopus dofleini au fost raportate întinderi ale brațelor de până la nouă metri (30 de picioare). Învelișul amonitului fosil Pachydiscus seppenradensis din Cretaceu măsoară 205 centimetri (6 picioare 8 inci) în diametru; este considerat a fi cel mai mare moluște scoicată.

Cefalopodele apar în număr mare și formează una dintre cele mai mari resurse alimentare potențiale ale oceanelor. Sunt consumate în majoritatea părților lumii și au fost acceptate ca parte a dietei generale din America de Nord și nordul Europei. De asemenea, sunt importanți indirect pentru oameni, deoarece furnizează o mare parte din dieta spermatozoizilor și balenelor mai mici, foci, pești și păsări marine.

Istoria naturala

Reproducerea și ciclurile de viață

Sexele sunt de obicei separate în cefalopoda. Dimorfismul sexual este de obicei exprimat în ușoare diferențe de dimensiuni și în proporțiile diferitelor părți. La argonaut și caracatița caracatiță (Tremoctopus), masculii diferă prin aspect și mărime față de femele.

Sistemul reproducător feminin este simplu, format din ovarul posterior și oviductele împerecheate. Glandele naturiste există la speciile care depun ouă înglobate în capsule gelatinoase grele.

La bărbați, sistemul reproducător conține o serie de camere sau sacuri de-a lungul cursului vaselor deferen, care produc tuburi lungi (spermatofore) pentru a conține spermatozoizii. Sacul final (organul lui Needham) este utilizat pentru depozitarea spermatoforilor. Spermatoforii sunt complicați, care conțin rezervor de spermă, corp de ciment, capac și un mecanism de declanșare delicat pentru eliberarea tubului și cimentarea acestuia în corpul femelei, unde spermatozoizii sunt eliberați când ouăle sunt mature și gata de a fi depuse. Deoarece spermatoforii variază ca aspect de la specie la specie, sunt caractere taxonomice importante.

În timpul curtării, masculul depune spermatofore la femelă, fie în cavitatea mantaului, fie pe o placă sub gură, cu ajutorul unui braț special modificat, hectocotilul. Brațul hectocotilizat al lui Octopus poartă o canelură adâncă pe o parte, care se termină într-un organ terminal asemănător cu lingurița. În Argonauta și Tremoctopus brațul este foarte modificat și la împerechere este autotomizat (auto-amputat) și lăsat în cavitatea mamei. În pâlpâi poate fi modificată o secțiune mult mai mare a brațului; adesea fraierii sunt degenerați, iar jumătatea distală a brațului poartă rânduri de papilele zvelte, deși pot fi găsite adesea pungi și clape speciale. Brațul modificat al lui Nautilus este denumit spadix.

Se știe puțin despre obiceiurile de împerechere ale majorității cefalopodelor. În caracatița comună, masculul și femela rămân la o oarecare distanță, în timp ce masculul mângâie femela cu vârful brațului hectocotilizat. Apoi, bărbatul introduce vârful brațului în cavitatea mamei, unde rămâne mai mult de o oră, timp în care spermatoforii călătoresc pe canalul spermatoforal al brațului. În sepia (Sepia), conform zoologului olandez L. Tinbergen, perechea înoată cot la cot, bărbatul răsfățându-se în anumite comportamente de curaj cu brațele. În cele din urmă, împerecherea are loc prin perechea care leagă brațele și rămân împreună, în timp ce spermatoforii sunt așezați pe partea interioară a membranei bucale a femelei. În pâlpele loliginide are loc un tip oarecum similar de împerechere, cu excepția faptului că are loc în masă în școli de mii de indivizi.

Ouăle pot fi depuse la scurt timp după împerechere sau după o perioadă prelungită de maturare, timp în care sperma rămâne viabilă. În loliginide sunt fertilizate pe măsură ce sunt evacuate și înainte de a fi fixate în capsula de ou. În octopode pot fi fertilizate pe măsură ce trec prin glandele oviductale aproape de sfârșitul oviductului. În vopsele ouăle sunt fertilizate înainte de formarea capsulelor grele. Depunerea ouălor în octopode este realizată de către femelă care fixează individual ouăle singure sau în festoane printr-o tulpină scurtă sau o ață. În loliginide, ouăle din capsule asemănătoare formează adesea imense patch-uri de mop, rezultatul nașterii comunale a poate sute de indivizi. Repetarea calmarilor oceanici este foarte putin cunoscuta. Numărul ouălor depuse în perioada de reproducere variază mult; poate varia de la doar câteva zeci în caracatițe cu ouă mari până la peste 100.000 în caracatița comună, depuse pe o perioadă de aproximativ două săptămâni. La veste numărul de ouă este mai mic, aproximativ 200 - 300 fiind depuse într-un sezon. În loliginide, câteva mii de ouă pot fi depuse de o singură femelă, iar mopul de ouă al calmarului comun european, rezultat din eforturile multor persoane, poate conține mai mult de 40.000 de ouă.

Ouăle majorității cefalopodelor sunt închise într-o capsulă care poate fi gelatinoasă și transparentă (pâlpâiele din genul Loligo) sau opacă și piele (Octopus și seci). Ouăle din speciile oceanice pot fi depuse în mase mari gelatinoase cu cârnați sau singuri. Ouăle celor mai multe specii de coastă sunt depuse la mal și sunt atașate singure sau în ciorchini, în principal la roci și scoici de pe fund. Îngrijirea părinților este prezentată de niște caracatițe, în care femela se năpustește peste ouăle din tărâm, iar în argonaut (Argonauta), în care ouăle sunt purtate într-o coajă specială secretată de femelă. În majoritatea pâlpâielor și a secetelor, ouăle nu sunt îngrijite. Squidele care își atașează ouăle de jos le înglobează într-o masă gelatinoasă care îi protejează de boli și detestă prădătorii. Scutirile stropesc ouăle cu cerneală atunci când sunt puse să camufleze ouăle albe.

Toate ouăle cefalopode au o cantitate remarcabilă de gălbenuș, spre deosebire de cea din restul Mollusca, astfel încât segmentarea este incompletă și restricționată la un capăt al oului, unde se dezvoltă embrionul. Embrionul de un cioc (sepia), calmar (Loligo) sau caracatiță (caracatiță) are un sac de gălbenuș. În anumite Teuthoidea, probabil arhaice, există mai puțin gălbenuș, iar sacul cu gălbenuș este aproape absent. Dezvoltarea embrionului este directă, fără stadiile larvare și metamorfozele care apar la alte moluște.

Timpul de incubație variază, dar în Octopus tânără eclozează în aproximativ 50 de zile și în Loligo în aproximativ 40 de zile. La eclozare, tinerii pot asemăna îndeaproape cu adultul și își asumă habitatul adult sau pot diferi de adult și pot petrece un timp considerabil în plancton ca parte a vieții în derivă. Puietele multor cefalopode au fost descrise ca genuri distincte înainte de a fi descoperit statutul lor juvenil. În octopode cu ouă mici (de exemplu, Octopus vulgaris), puietul este planctonic, petrecând câteva săptămâni în plancton; stadiul „Macrotritopus” din Scaeurgus își poate prelungi foarte mult viața juvenilă până când se găsește un substrat favorabil al fundului. La octopode cu ouă mari (de exemplu, Octopus briareus), tinerii seamănă cu adulții și își asumă imediat un mod de viață de jos.

În ordinea Sepioidei (pescăruși și pâlcuri cu coada sticlei), tinerii seamănă îndeaproape cu adulții și sunt doar scurt planctonici. În Teuthoidea (squids), în special în Oegopsida, larvele pot diferi mult de adult și perioada juvenilă poate fi destul de lungă.

Se știe puțin despre durata de viață a cefalopodelor. Studiile au arătat că în Octopus joubini crescuți din ou în acvarii, maturitatea sexuală și reproducerea au fost atinse în cinci luni; într-un calamar loliginid (Sepioteuthis sepioidea), de asemenea ridicat din ou, maturitatea sexuală și creșterea completă au fost, de asemenea, atinse în cinci luni. Astfel, se pare că speciile mai mici de pe malul mării pot avea o durată de viață de cel mult un an sau, în mod excepțional, de două sau trei. Nu se cunoaște nimic despre durata de viață a marilor calmaruri oceanice, dar se presupune că uriașii precum Architeuthis își ating volumul doar după o perioadă de aproximativ patru până la cinci ani. La caracatițele și păturile mai mici, datele observaționale indică faptul că mulți dintre bărbați mor după împerechere și femele după prima naștere.

Comportament

Cefalopodele sunt unice printre nevertebrate în gradul de cefalizare și cerebralizare atins. Unirea marilor centre ganglionice ale sistemului nervos central constituie un creier de o complexitate considerabilă. Studiile întreprinse la Stația Zoologică din Napoli de zoologii britanici JZ Young, Martin J. Wells și alții au demonstrat că Octopus este capabil să învețe și are o inteligență considerabilă. Comportamentul păturilor și caracatiței diferă considerabil din cauza diferitelor moduri de viață. Studiile comportamentale de laborator s-au ocupat în principal de procesele de învățare și s-au concentrat în jurul acceptării, recompensării și pedepselor alimentare, lucrărilor de labirint și discriminării de formă. Prin intermediul tehnicilor chirurgicale a fost posibilă determinarea diferitelor centre funcționale ale creierului Octopus și ale căilor de transmitere și primire.

În plus, studiile de teren efectuate în mările tropicale din apropierea Indoneziei au înregistrat un comportament de utilizare a instrumentelor în caracatița venoasă (Amphioctopus marginatus). În 2009, biologii au raportat că au observat animalele care excavau jumătăți de coajă de nucă de pe fundul oceanului și le transportau pentru a fi utilizate ca adăposturi portabile. Un astfel de comportament este considerat primul exemplu documentat de utilizare a instrumentelor de către un nevertebrat.

• 

• 

Cercetările cu caracter detaliat au fost, de asemenea, preocupate de schimbarea culorii. Majoritatea cefalopodelor au celule pigmentare de culoare (cromatofori) și celule reflectante (iridocite) la nivelul pielii. Cromatoforii sunt extinși de nervii controlați de creier, iar culorile sunt expuse (maro, negru, roșu, galben sau roșu portocaliu). Culorile și modelele de culori sunt expuse în funcție de condiții specifice de comportament - de exemplu, atac la pradă, camuflaj, odihnă și alarmă sau apărare. Modelele de alarmă sunt cele mai ușor recunoscute, constând în zone puternice contrastante de lumină și întuneric, bare și contururi periferice întunecate sau afișări vii de pete, precum ochii uriași.

Alte modele comportamentale se regăsesc în modificările texturii pielii, inclusiv erecția papilelor ramificate sau spikelike și ondularea brațelor. Aceste acțiuni sunt adesea încercări ale cefalopodelor de a ascunde sau de a se camufla prin imitarea obiectelor de jos, cum ar fi nisip, coral sau alge marine.

Cerneala de cefalopode este folosită atât pentru apărare, cât și pentru evadare. În Octopus, atacat de o anghilă moraie, norul de cerneală pare să paralizeze de ceva vreme simțurile vederii și mirosul anghilei. În pâlpâie cerneala este ejectată ca o masă în formă de fus aproximativ de dimensiunea calamarului în sine, cerneala coagulând în apă. Cu acest „manechin” lăsat în urmă, calmarul își contractă cromatoforii, devine aproape transparent și se îndepărtează.

Multe cefalopode (dar nu și Nautilus și Octopus) posedă organe de lumină speciale (fotofore), care emit lumină chimică sau bioluminescență. Lumina este produsă prin reacția enzimatică a luciferinei și luciferazei sau, în calamarii cu coada sticlei (sepiolidele), indirect, prin culturi de bacterii luminescente. Fotofoarele distribuite pe corp sunt folosite noaptea sau la adâncimea mijlocie în diferite moduri: joc de împerechere, recunoașterea sexelor, ajutor în școlarizare, atragerea pradelor, apărare și camuflaj. Organele ușoare ale calmarului Histioteuthis sunt extrem de complicate, constând din reflector, sursă de lumină, mușchi direcționali, lentile, diafragmă, ferestre și ecrane color.

Caracatițele, pâlpâiele și vârfurile de arci prezintă o abilitate considerabilă și vicleană în vânătoare, călcarea cu răbdare sau ademenirea pradelor la îndemâna brațelor sau tentaculelor. Atât pescărușele, cât și caracatițele pot folosi vârfurile brațelor ca pete de vierme pentru a atrage pești mici, iar caracatițele au fost aruncate cu pietre între supapele scoici, pentru a preveni închiderea lor. Acest lucru nu a fost verificat de observatorii de mai târziu, dar o asemenea inteligență nu este dincolo de credință.

Locomoţie

Cefalopodii se mișcă prin târâre, înot sau propulsie cu jet, în principal din urmă. Mantaua, care are un rol pasiv în majoritatea moluștelor, s-a implicat în locomoție la cefalopode, pierzându-și aproape în totalitate cochilia rigidă și a devenit extrem de musculară. Expansiunea și contracția acesteia produc un curent de apă locomotorie prin atragerea apei în cavitatea mantalei și expulzarea ei prin pâlnie. Ejectarea rapidă a acestui jet de apă permite animalului să execute mișcări rapide înapoi și înainte.

Apa este atrasă în cavitatea mantalei prin relaxarea mușchilor circulari și prin extinderea rezultantă a mantalei. Acesta intră în jurul regiunii gâtului sau a deschiderii mantei (prin pâlnie în unele caracatițe de mare adâncime). În calamarii oceanici sistemul este mai eficient, cu o supapă antireturnă care împiedică apa să intre greșit prin pâlnie. Când mantaua este contractată, deschiderea este închisă prin mecanisme de blocare și contracție a mușchiului inelului anterior, iar apa este forțată prin pâlnie. Acest tub flexibil este construit în mod similar cu o duză cu jet și poate fi rotit în orice direcție, oferind animalului o mare flexibilitate de mișcare pentru direcție.

Squids-urile au, de asemenea, aripioare terminale sau laterale, utilizate în mișcare lentă sau învoltare. Locomoția se face prin ondularea rapidă a marginilor exterioare ale înotătoarelor. Mișcarea prin apă este ajutată de expansiuni laterale (chile de înot) pe suprafața exterioară a celei de-a treia perechi de brațe. Unele pâlpâie (Onychoteuthis, Thysanoteuthis) sunt capabile să „zboare” pentru câteva sute de picioare, conduse în aer de puteri puternice din jeturile lor și alunecând pe aripioarele și chilele întinse. În mod normal, acest lucru se produce atunci când puiurile sunt urmărite de pești prădători și delfini. Când pâlpâia se aruncă rapid prin apă, aripioarele sunt adesea curbate strâns în jurul mantalei. Scutirile, din cauza seriei mari, sunt animale mai puțin active și își petrec cea mai mare parte a vieții culcate sau trecând ușor deasupra fundului. Se folosesc atât jetul cât și aripioarele, acestea din urmă mai frecvent.

Octopodele bentnice sunt crawler-uri de jos, alunecând spre partea inferioară și înăuntru și în afară, cu o agilitate uimitoare prin utilizarea celor opt brațe și a sute de fraieri. Datorită flexibilității extraordinare a corpului, aceștia sunt capabili să treacă prin deschideri cu mult mai mari decât diametrul unui ochi. Când sunt deranjați, octopodii înoată rapid prin propulsie cu jet. Au fost raportate migrații în masă înot.

Octopodii aripioare și calamarii cu coada sticlei au aripioare în formă de paletă, care sunt probabil cele mai utile pentru înotul lent și înotul lent. Argonauta de sex feminin (Argonauta) se propulsa prin propulsie cu jet, în timp ce este înglobată în coaja subțire de hârtie. Nautilul cu camere (Nautilus) este un înotător mai puțin activ, parțial datorită pâlniei ineficiente, care este compusă din două clapete în loc de un singur tub fuzionat și la o cavitate a mantalei reduse.

Aparent înotătorii activi și majoritatea locuitorilor de jos nu au niciun organ hidrostatic. Șifia, însă, care înoată sau se ridică deasupra fundului sau se sprijină pe partea inferioară, își ajustează flotabilitatea prin cantitatea de gaze conținute în sepia poroasă. Nautilus, care înoată lent deasupra fundului sau în apa din mijloc, realizează acest lucru în mod similar, reglând gazele din învelișul camerei. Squidele oceanice inactive, cum ar fi unele cranchiide, concentrează ioni mai ușori decât apa de mare din camera corpului, în timp ce alții, cum ar fi Bathyteuthis, concentrează ulei flotant în camerele asociate cu glanda digestivă.

Ecologie

Cephalopoda sunt exclusiv animale marine. Există numeroase specii litorale, dar puține au fost raportate din apa salobeză, cu excepția calmarului Lolliguncula brevis, care apare de-a lungul coastei Florida, în golfurile unde salinitatea este la fel de mică ca 8,5 părți la mie (aproximativ o pătrime din cea a oceanului deschis.). Cefalopodele sunt excluse din Marea Baltică prin salinități mai mici, dar au fost găsite în zonele Canalului Suez, unde salinitățile sunt mai mari decât în ​​ocean. Există unele dovezi că în anumite părți ale mării deschise care diferă doar ușor în salinitate, poate exista o faună cefalopodă variabilă. Grace E. Pickford, un zoolog american, a constatat că distribuția verticală a tinerilor în Vampyroteuthis este guvernată de densitatea apei și, potrivit zoologului american Clyde FE Roper, o situație similară există în calamarul din adâncul mării Bathyteuthis.

Coleoidea sunt carnivore și trăiesc în principal pe alte cefalopode, crustacee, moluște și pești mici. În ciclul alimentar al calmarului Illex, în care adulții se hrănesc cu macrou tânăr, iar macroul adult se hrănește cu calmarul tânăr. Squidurile sunt, de asemenea, canibaliste. Caracatița se hrănește cu moluște bivalve și crustacee decapodate, provocând uneori pierderi severe pescuitului de homari prin intrarea în capcane și mâncarea homarilor captivi. Calamarii oceanici mai mici se hrănesc probabil în principal cu pești mici, copepode, heteropode și creveți caridean. Cirratele, care au musculatura și radula reduse, ceea ce indică activitate redusă și putere masticatorie, se hrănesc probabil cu locuitori de jos sau cu plancton mic.

Cefalopoda este hrănită de multe mamifere marine, pești mari și păsări de mare. Balenele din spermă și alte balene dințate se hrănesc în principal cu pâlpâi.

Naturalistul francez din secolul al XIX-lea, Alcide d’Orbigny, a afirmat că Cefalopoda este în general sociabilă, iar această afirmație este cu siguranță adevărată în Nautilus, care se regăsesc împreună în număr mare. Unele autorități, care studiază cefalopodele mediteraneene, au ajuns la concluzia că doar anumite cefalopode pelagice sunt gregare (Todarodes, Ocythoe). La Madeira au fost raportate școli ale râmbițelor oceanice mari Thysanoteuthis rombi. Deși nu există nicio dovadă că numerele constituie gregaritate, coloniile de caracatiță au fost raportate.

Sezonul de reproducere are un efect semnificativ asupra distribuției locale a anumitor cefalopode. Șapca obișnuită intră în apă puțin adâncă în primăvară și vară pentru a se reproduce, iar migrații similare au fost observate în unele calamari (Loligo, Alloteuthis, Illex).

Distribuția geografică a cefalopodelor este incomplet cunoscută. Unele forme deschise în pelagic și bathypelagic în ocean sunt cosmopolite în ape calde și temperate (Onychoteuthisbanki, Cranchia scabra). Altele pot fi limitate de genuri la oceanele particulare sau la apele continentale. Chiar și unele specii de habitat bathypelagic sunt limitate la un ocean. Octopoda, ca urmare a obișnuințelor lor de locuit de jos, prezintă restricții mai puternice în distribuția lor, dar Octopus vulgaris și O. macropus, ambele specii cu larve planctonice, au obținut distribuție la nivel mondial. În general, cefalopodele pelagice și planctonice se conformează în distribuția lor la alte animale pelagice.

Distribuția verticală este, de asemenea, incomplet cunoscută. Nautilus se deplasează vertical prin apă, trăind în apropierea fundului și a fost obținut la o adâncime de aproximativ 550 de metri. Se pescuiește în Filipine atunci când intră în ape puțin adânci. Dintre arzătoare, Sepiidae sunt litorale, în timp ce Sepiolidae se află pe partea de jos sau în apropiere, până la adâncimi considerabile. Printre pâlpâiele Myopsida sunt forme de coastă, în timp ce Oegopsida sunt oceanice, care trăiesc de la suprafață până la adâncimi care depășesc 5.000 de metri (16.400 de metri). Octopoda apar de la suprafața oceanului deschis (Tremoctopus) până la fundul oceanului (Pareledone, Bentheledone, Cirroteuthis) care depășește 5.000 de metri (16.400 de metri); cele mai multe sunt forme de locuit de jos restricționate la raftul continental și panta lui.